食蟲植物具有5種基本的捕蟲機制。
(1)具有含消化酶或細菌消化液的籠狀或瓶狀捕蟲器。
(2)周身布滿黏稠液滴的黏液捕蟲器。
(3)快速關(guān)閉的夾狀捕蟲器。
(4)能產(chǎn)生真空而吸入獵物的囊狀捕蟲器。
(5)具有向內(nèi)延伸的毛須而將獵物逼入消化器官的龍蝦籠狀捕蟲器。
這些捕蟲器分為主動捕蟲器和被動捕蟲器,這取決于其是否有幫助捕獲獵物的動作出現(xiàn)。例如,穗葉藤屬(Triphyophyllum)植物會分泌黏液,但其葉片不能作出向獵物卷曲的動作,因此穗葉藤屬植物的捕蟲器屬于被動捕蟲器。相反,茅膏菜的葉片通過可以快速的生長而獵物卷起。這種快速的伸長是通過細胞分裂實現(xiàn)的,而非細胞伸長。因此茅膏菜的捕蟲器屬于主動捕蟲器。
至少有四個屬的植物獨立進化出了籠狀或瓶狀捕蟲器。
豬籠草屬豬籠草屬(Nepenthes)植物是具有籠狀捕蟲籠的主
豬籠草屬植物要類群。豬籠草的捕蟲籠生長于籠蔓末端。豬籠草主要捕食昆蟲。馬來王豬籠草(Nepenthes rajah)等個別物種可捕食較大型的動物,如小型哺乳動物或爬行動物,但它們的主要捕食來源仍是小型昆蟲。二齒豬籠草(Nepenthes bicalcarata)在其籠蓋下表面的基部具有兩個齒狀的尖刺。這兩個尖齒可能是用來引誘昆蟲爬到籠口的正上方,昆蟲一不小心就會墜入籠子中,之后被消化液淹死。豬籠草捕蟲籠的內(nèi)表面具有作用類似的光滑蠟質(zhì)區(qū),可防止獵物從籠中爬出。
瓶子草屬瓶狀捕蟲器結(jié)構(gòu)最簡單的可能是太陽瓶子草屬(Heliamphora)植物。太陽瓶子草屬為瓶子草科(Sarraceniaceae)杜鵑花目(Ericales)。它們的捕蟲器是由葉片卷曲融合成的一個簡單的瓶狀結(jié)構(gòu)演化而來。太陽瓶子草是南美洲高降雨量地區(qū)特有的,例如羅賴馬山(Mount Roraima)。此外,太陽瓶子草為了防止捕蟲瓶中的液體過多而使得其倒伏,它在葉片的融合處進化出了一條細小的縫隙,可讓
瓶子草屬植物雨水從此流出。太陽瓶子草需依靠細菌才能完成消化過程。
除太陽瓶子草屬外,瓶子草科還有兩個屬,分別是美國東南部特有的瓶子草屬(Sarracenia)和加利福尼亞州特有的眼鏡蛇瓶子草屬(Darlingtonia)。瓶子草屬中的紫色紫瓶子草(Sarracenia purpurea subsp.purpurea)具有更廣闊的分布范圍,可北至加拿大。
瓶子草屬植物為了解決捕蟲瓶中液體過度而導致倒伏的問題,進化出了瓶蓋。瓶蓋是位于瓶口的一片寬大的葉狀結(jié)構(gòu)。它覆蓋了整個瓶口,使得雨水不能進入其中。瓶子草具有分泌蛋白酶和磷酸脂酶的能力,蛋白酶和磷酸脂酶可將蛋白質(zhì)和核酸分解,釋放出氨基酸和磷以供瓶子草吸收。由此可猜測瓶子草進化出瓶蓋也許是為了防止消化酶的流失。
眼鏡蛇瓶子草(Darlingtonia californica)、鸚鵡瓶子草(Sarracenia psittacina)和小瓶子草(Sarracenia minor)具有一種特殊的捕蟲方式:它們瓶蓋的左右兩側(cè)黏連,形成一個球狀的頂部,使得整個捕蟲瓶幾乎密封。球狀的瓶蓋與瓶身的銜接處有一個凹陷的縫隙。瓶蓋和瓶身上有許多缺少葉綠素而呈現(xiàn)出白色的斑紋,陽光可以透過這些白斑射入捕蟲瓶內(nèi)。昆蟲(大部分為螞蟻)可以從狹縫中進入捕蟲瓶。一旦進入后,它們會被這些白斑迷惑,誤以為白斑處為出口而在捕蟲瓶內(nèi)迷失方向,最后落入消化液中而被消化。眼鏡蛇瓶子草的瓶蓋因具有類似蛇信子的附屬物而得名。一些實生的瓶子草
土瓶草也具有懸垂著的長型瓶蓋附屬物,眼鏡蛇瓶子草可能是幼態(tài)持續(xù)(neoteny)的一個特例。
黃瓶子草(Sarracenia flava)引誘昆蟲的蜜液中含有毒芹堿(coniine),它可以麻痹獵物從而提高捕獲率。
因為瓶子草屬植物耐寒且容易生長,所以在瓶子草科中它栽培得最為廣泛。
土瓶草屬澳大利亞西部特有的土瓶草(Cephalotus follicularis)具有“莫卡辛”鞋狀捕蟲籠。捕蟲籠的籠口很顯眼并會分泌蜜液。在唇的內(nèi)緣具有唇齒,以防止捕蟲籠內(nèi)的獵物爬出。昆蟲常常被它們唇上分泌的蜜液和類似花朵般的形狀和顏色所吸引。
食蟲鳳梨
瘦縮布羅基鳳梨(Brocchinia reducta)是具有籠狀或瓶狀捕蟲器的一種食蟲鳳梨。與其他近緣個體一樣,其帶狀蠟紙葉片的基部會緊密的包裹成一個甕狀結(jié)構(gòu)。大部分的鳳梨科植物的這個甕狀結(jié)構(gòu)只有收集雨水的作用,可成為青蛙、昆蟲或固氮菌的棲息地。瘦縮布羅基鳳梨的甕狀結(jié)構(gòu)已特化成為具有蠟質(zhì)內(nèi)壁的捕蟲器,在其中生活著大量的消化性細菌。
黏液捕蟲器的捕蟲能力基于那些黏度極大的液滴。這些黏液捕蟲器分布于葉片上,由可分泌黏稠液滴的腺體和黏液腺柄組成。這些黏液捕蟲器可分為較短且參差不齊的捕蟲堇類黏液捕蟲器和較長且可運動的茅膏菜類黏液捕蟲器。
至少有5個屬的植物獨立進化出了黏液捕蟲器。
捕蟲堇屬捕蟲堇屬(Pinguicula)植物的黏液腺柄非常短小,且葉片具有油亮的光澤。其葉片對于捕捉小型飛蟲十分得力。其黏液的恢復能力較強。其葉片具有向觸生長性,包括為了防止獵物被雨水沖走葉片邊緣會向內(nèi)卷曲;以及葉片會在獵物下形成一個消化
茅膏菜屬植物淺凹。
茅膏菜屬茅膏菜屬(Drosera)內(nèi)有超過100種茅膏菜具有可運動的黏液捕蟲器。黏液腺存在于黏液腺柄的末端。若有獵物被粘附于附近,黏液腺柄會立刻向獵物方向彎曲,從而參與了捕獲和消化的過程。錦地羅茅膏菜(Drosera burmanii)的黏液腺柄能在一秒鐘甚至更短的時間內(nèi)彎曲180゜。茅膏菜屬植物的分布非常的廣泛,除南極大陸外的各大洲都有存在。澳大利亞的茅膏菜屬植物之間存在著較大的差異。迷你茅膏菜(Pygmy sundews),如侏儒茅膏菜(Drosera pygmaea)和球根茅膏菜(tuberous sundews),如盾葉茅膏菜(Drosera peltata),前者在冬季會產(chǎn)生冬芽,而后者具有過度干燥夏季必須的球根。這些物種依賴于昆蟲提供氮素,因此它們不具備大多數(shù)植物用于將土壤中的氮轉(zhuǎn)化為有機形式的硝酸還原酶。
露松屬露松屬(Drosophyllum)與茅膏菜屬之間存在著密切的近緣
盾籽穗葉藤關(guān)系,其葉片可以快速運動和生長。幾乎所有的食蟲植物都生長于沼澤或潮濕的熱帶地區(qū),但露松屬植物很特殊,其生活于類似沙漠的環(huán)境中。
腺毛草屬
腺毛草屬(Byblis)雖然與茅膏菜屬之間親緣關(guān)系較為疏遠,但它們的生活習性卻很相似。
穗葉藤屬
關(guān)于盾籽穗葉藤(Triphyophyllum peltatum)的分子證據(jù)表示其屬于雙鉤葉科(Dioncophyllaceae)且與露松之間存在著密切的近緣關(guān)系。盾籽穗葉藤常為藤本,其幼年階段的植株具有食蟲性。這可能是為了準備開花所需的營養(yǎng)。
只有捕蠅草(
捕蠅草Dionaea muscipula)和囊泡貉藻(Aldrovanda vesiculosa)兩個物種具有夾狀捕蟲器,因此它們被認為具有同一個祖先。貉藻為水生植物,專門捕捉水中的小型無脊椎動物;捕蠅草則為陸生植物,捕捉各種節(jié)肢動物,包括蜘蛛。
它們的夾狀捕蟲器很相似,都是由在葉片的末端,沿中脈分為兩葉。在每片夾葉的內(nèi)表面都有觸敏的觸毛。捕蠅草的每片夾葉具有3根觸毛;貉藻上的觸毛數(shù)量更多。觸毛的彎曲會引發(fā)觸毛基部細胞的脅迫門控通道打開,從而產(chǎn)生一個動作電位并傳導至中脈。中脈細胞泵出離子使得細胞內(nèi)滲透壓改變或酸度升高,導致中脈細胞失水塌陷。雖然夾狀捕蟲器開合的機制仍有爭議,但夾葉的開合來自于中脈細胞形態(tài)上的改變是可以肯定的。夾狀捕蟲器關(guān)閉的整個過程不超過1秒鐘。
夾葉本身具有向觸性。獵物的掙扎對夾葉內(nèi)表面的刺激造成了夾葉向內(nèi)生長,使得獵物被密封于夾葉中,形成一個消化囊,從而開始1~2個星期的消化過程。每個夾狀捕蟲器可使用3~4次,最終將失去關(guān)閉的能力。
囊狀捕蟲器是貍藻屬(Utricularia)植物特有的。囊狀捕蟲器上的離子泵會將囊內(nèi)的離子泵出。由于囊內(nèi)滲透壓降低,內(nèi)部的水因滲透作用被排出,使得囊內(nèi)產(chǎn)生局部的真空。囊狀捕蟲器有一個小口,由一個可開合的囊蓋密閉住。水生貍藻的囊蓋具有一對長觸須。當水生的無脊椎動物,如水蚤(Daphnia)觸碰到這些觸須時,其杠桿作用使得囊蓋變形,從而釋放真空。獵物就會被吸入囊內(nèi),最終被消化。陸生貍藻生長于陸地上的積水區(qū)域,它們的捕蟲機制與水生貍藻有略微的
螺旋貍藻屬植物不同。
龍蝦籠狀捕蟲器存在于螺旋貍藻屬(Genlisea)植物中。螺旋貍藻專門捕食水生原生動物。其“丫”形的葉片允許獵物進入而阻止其退出。獵物進入螺旋的入口后,“丫”形葉片的上部兩個觸手就會逼迫獵物向 “丫”形葉下部的消化囊方向運動。獵物的被迫運動也被認為與捕蟲器內(nèi)外滲透壓導致的局部真空有關(guān),這類似于貍藻屬植物的囊狀捕蟲器,所以在進化上它們之間可能存在著近緣關(guān)系。