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腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能

  通過腎小球濾過生成的原尿進入腎小管后,稱為小管液。人兩腎每天生成的原尿量達180L,而由尿道排出體外的終尿僅為1.5L,說明原尿中99%的水在流經(jīng)腎小管和集合管時被重吸收,只有約1%被排出體外。

  一、腎小管對Na+、Cl-和水的重吸收

  不同部位腎小管對物質(zhì)重吸收的能力及機制不同,以近端小管重吸收物質(zhì)的種類多、量大,是物質(zhì)重吸收的主要部位。原尿中Na+、Cl-和水在腎小管和集合管被重吸收99%以上,其中,在近端小管約重吸收65%~70%,在遠端小管約重吸收10%,其余在髓袢和集合管重吸收。

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  在近端小管前半段重吸收的關(guān)鍵動力是上皮細胞基側(cè)膜上的鈉泵。由于鈉泵的作用,Na+被泵出至細胞間隙,使細胞內(nèi)Na+濃度降低、細胞內(nèi)帶負電位。小管液中的Na+則順電化學(xué)梯度進入腎小管壁上皮細胞被重吸收。當(dāng)小管液流經(jīng)近端小管后半段時,Cl-通過細胞旁路(即緊密連接)而被動重吸收。由于Cl-被動重吸收是生電性的,使小管液中正離子相對較多,管腔內(nèi)帶正電,管腔外帶負電,在電位差推動下,Na+順電位梯度通過細胞旁路而被動重吸收。因此,在近端小管的后半段NaCl的重吸收都是被動的。

  可見,近端小管對NaCl的重吸收包括前半段的跨細胞途徑的主動重吸收和后半段經(jīng)細胞旁路的被動重吸收過程,前者約占NaCl重吸收的2/3,后者占1/3。水的重吸收是被動的,伴隨Na+、HC03-、葡萄糖和Cl-等物質(zhì)的重吸收在滲透壓的作用下,進入細胞間隙和毛細血管。

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  髓袢升支粗段對NaCl的重吸收是繼發(fā)性主動重吸收,有人提出用Na+、2 Cl-、K+同向轉(zhuǎn)運模式來解釋(圖1-2-7-1)。通過鈉泵的活動,繼發(fā)性主動重吸收了2個Cl-,同時伴有2個Na+的重吸收,其中1個Na+為主動重吸收,另一個Na+為被動重吸收。呋塞米和依他尼酸能抑制Na+-2Cl--K+同向轉(zhuǎn)運體的功能,使NaCl的重吸收減少。

  (三)遠端小管和集合管

  遠端小管和集合管對NaCl和水的重吸收可根據(jù)機體的水、鹽平衡狀況進行調(diào)節(jié),水的重吸收占水重吸收量的20%~30%,主要受抗利尿激素調(diào)節(jié),而Na+和K+的轉(zhuǎn)運主要受醛固酮調(diào)節(jié)。在遠端小管后段和集合管里含有兩類細胞,即主細胞和閏細胞。主細胞重吸收Na+和水,分泌K+。小管液中Na+順電化學(xué)梯度通過管腔膜上的Na+通道進入細胞,然后由鈉泵泵至細胞間液而被重吸收。閏細胞則主要分泌H+。

  二、HC03-的重吸收

  正常由腎小球濾過的HC03-約85%在近端小管被重吸收。由于小管液中的HC03-不易透過管腔膜,可與腎小管細胞分泌的H+結(jié)合生成H2C03,再分解為CO2和水。CO2是高脂溶性物質(zhì),可迅速通過細胞膜進入上皮細胞,并在細胞內(nèi)碳酸酐酶的催化下與H2O結(jié)合生成H2C03,再解離成HC03-和H+。H+可通過H+-Na+交換從細胞分泌到小管液中。HC03-則與Na+一起重吸收入血。可見,小管液中HC03-是以CO2形式重吸收的。乙酰唑胺可抑制碳酸酐酶的活性,使H+-Na+交換減少,Na+、水和HC03-重吸收也會減少,引起尿量增多。因近端小管液中CO2的高脂溶性,其透過管腔膜的速度明顯高于Cl-,使HC03-的重吸收優(yōu)先于Cl-的重吸收(圖1-2-7-2)。

  三、葡萄糖的重吸收

  原尿中葡萄糖濃度與血漿相同,但在終尿中幾乎不含葡萄糖,說明葡萄糖被全部重吸收。微穿刺實驗證明,葡萄糖重吸收的部位僅限于近球小管。

  葡萄糖與Na+結(jié)合于近球小管管腔膜的同向轉(zhuǎn)運體上,當(dāng)Na+順電化學(xué)梯度進入細胞時。葡萄糖也逆濃度差被轉(zhuǎn)運到細胞內(nèi),隨后Na+被泵到細胞間隙,葡萄糖通過易化擴散轉(zhuǎn)到細胞間液而被重吸收。因此,葡萄糖的重吸收是一種繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運過程。由于近端小管細胞膜上同向轉(zhuǎn)運體的數(shù)量有限,當(dāng)葡萄糖濾過量達到300mg/100ml時,有一部分腎小管對葡萄糖的吸收已達極限,未被重吸收的葡萄糖則隨尿排出形成糖尿。我們將不出現(xiàn)糖尿的最高血糖濃度(一般為180mg/100m1),稱為腎糖閾。

  四、H+的分泌

  腎小管和集合管上皮細胞均可分泌H+,其中,近端小管通過Na+-H+交換分泌H+。促進NaHC03重吸收,此時,H+分泌的動力來自管周膜上的鈉泵活動形成的跨管腔膜Na+濃度差,故H+的分泌屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(圖1-2-7-2)。在遠曲小管和集合管的閏細胞也可分泌H+。H+的分泌是一個逆電化學(xué)梯度進行的主動轉(zhuǎn)運過程。

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