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突觸的抑制和易化

  抑制過程是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的另一種基本神經(jīng)活動。表現(xiàn)在使機體內(nèi)某些反射活動減弱或停止,在中樞本身,表現(xiàn)為興奮性降低,暫時失去傳遞興奮的能力,電活動呈超極化狀態(tài)。所以,抑制過程并不是簡單的靜止或休息,而是與興奮過程相對立的主動的神經(jīng)活動。中樞抑制(central inhibition)有許多與中樞興奮相類似的基本特征。例如,抑制的發(fā)生也需要由刺激引起,抑制也有擴散和集中、總和、后放等等。根據(jù)中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)抑制發(fā)生機制的不同,目前認為抑制可分為兩類。

  1.突觸后抑制

  在突觸的傳遞中已經(jīng)提到,如果突觸后膜發(fā)生超極化,即產(chǎn)生抑制性突觸后電位,使突觸后神經(jīng)元興奮性降低,不易去極化而呈現(xiàn)抑制。這種抑制就稱為突觸后抑制(postsynaptic inhibition)。在哺乳動物中,所有的突觸后抑制都是由一個稱為抑制性中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)引起的。據(jù)此,一個興奮性神經(jīng)元,通過突觸聯(lián)系能引起其它神經(jīng)元產(chǎn)生興奮,但不能直接引起其它神經(jīng)元產(chǎn)生突觸后抑制,它必須首先興奮一個抑制性中間神經(jīng)元,然后轉(zhuǎn)而抑制其它的神經(jīng)元。突觸后抑制根據(jù)神經(jīng)元聯(lián)系的方式不同,又可分為傳入側(cè)支性抑制和回返性抑制。①傳入側(cè)支性抑制(collateral inhibition)

  傳入側(cè)支性抑制是指一條感覺傳入纖維的沖動進入脊髓后,一方面直接興奮某一中樞神經(jīng)元,另一方面通過其側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元,然后通過抑制性中間神經(jīng)元的活動轉(zhuǎn)而抑制另一中樞神經(jīng)元。例如:動物運動時,伸肌的肌梭傳入纖維的沖動進入中樞后,直接興奮伸肌的α運動神經(jīng)元,同時發(fā)出側(cè)支興奮一個抑制性中間神經(jīng)元,轉(zhuǎn)而抑制同側(cè)屈肌的α-運動神經(jīng)元,導致伸肌收縮而屈肌舒張。這種形式的抑制不僅在脊髓內(nèi)具有,腦內(nèi)也有。其作用在于使不同中樞之間的活動協(xié)調(diào)起來。這種抑制曾被稱為交互抑制(reciprocal inhibition)。②回返性抑制(recurrent inhibition)

  回返性抑制是指某一中樞的神經(jīng)元興奮時,其傳出沖動在沿軸突外傳的同時,又經(jīng)其軸突側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元,后者興奮沿其軸突返回來作用于原先發(fā)放沖動的神經(jīng)元。回返性抑制的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是神經(jīng)元之間的環(huán)式聯(lián)系,其典型代表是脊髓內(nèi)的閏紹細胞對運動神經(jīng)元的反饋抑制,脊髓腹角運動神經(jīng)元在發(fā)出軸突支配骨骼肌時,其軸突在尚未離開脊髓腹角灰質(zhì)前發(fā)出側(cè)支支配腹角灰質(zhì)中一種小的神經(jīng)細胞—閏紹細胞。閏紹細胞是個抑制性中間神經(jīng)元,它興奮時使原發(fā)放沖動的運動神經(jīng)元發(fā)生抑制。閏紹細胞軸突末梢釋放的遞質(zhì)可能是甘氨酸,其作用可被士的寧和破傷風毒素所破壞。如果閏紹細胞的功能被破壞,將會出現(xiàn)強烈的肌肉痙攣?;胤敌砸种圃谥袠袃?nèi)廣泛存在,它使神經(jīng)元的興奮能及時終止,起著負反饋的調(diào)節(jié)作用。

  2.突觸前抑制(presynaptic inhibition)

  當突觸后膜受到突觸前軸突末梢的影響,使后膜上的興奮性突觸后電位減小,導致突觸后神經(jīng)元不易或不能興奮而呈現(xiàn)抑制,稱為突觸前抑制。這種抑制的發(fā)生不在突觸后膜而在突觸前的軸突末梢,因為此時的突觸后膜并不產(chǎn)生抑制性突觸后電位。突觸前抑制是通過軸一軸突觸的活動而發(fā)生的。當軸突Ⅰ與運動神經(jīng)元構(gòu)成軸—體突觸;軸突Ⅱ與軸突Ⅰ構(gòu)成軸—軸突觸,軸突Ⅱ不直接接觸運動神經(jīng)元。當軸突Ⅱ單獨興奮時該運動神經(jīng)元沒有反應,但可使軸突Ⅰ發(fā)生部分去極化,使靜息電位變小。而當軸突Ⅰ單獨興奮時,則可使運動神經(jīng)元產(chǎn)生興奮性突觸后電位(約10mV)。如果軸突Ⅱ先興奮,接著軸突Ⅰ興奮,則該運動神經(jīng)元的興奮性突觸后電位將減小(5mV),可見軸突Ⅱ的活動能抑制軸突Ⅰ對運動神經(jīng)元的興奮作用。

  關(guān)于突觸前抑制發(fā)生的原因,在興奮性突觸傳遞中已提到,動作電位是觸發(fā)遞質(zhì)釋放的因素,動作電位大遞質(zhì)釋放量多,動作電位小遞質(zhì)釋放量就少。而動作電位的大小醫(yī)學教育網(wǎng)搜集整理又決定于安靜時膜電位的大小。膜電位大產(chǎn)生的動作電位就大,反之則小。當軸突Ⅱ興奮時,將引起軸突Ⅰ發(fā)生較小程度的去極化,使軸突Ⅰ的膜電位減小,因而軸突Ⅰ興奮時所產(chǎn)生的動作電位就變小,釋放的興奮性遞質(zhì)也就減少,從而引起的興奮性突觸后電位也隨之降低,達不到閾電位水平,故突觸后神經(jīng)元不能進入興奮狀態(tài),而呈現(xiàn)抑制。因此,突觸前膜的去極化程度越大,突觸后膜上的興奮性突觸后電位就越小,抑制的程度也就越強。突觸前抑制是由于突觸前膜的去極化引起的,故也稱去極化抑制。

  現(xiàn)已證明,突觸前抑制多見于脊髓背角的感覺傳入途徑中,使初級傳入神經(jīng)末梢發(fā)生去極化。其遞質(zhì)為γ氨基丁酸,它能使初級傳入神經(jīng)末梢對某些離子的通透性增大。突觸前抑制的作用在于:①當機體同時受到不同刺激時,通過它抑制掉那些次要的神經(jīng)元的活動,以突出對機體最有意義的神經(jīng)元的活動。②大腦皮質(zhì)、腦干、小腦等發(fā)出的后行纖維通過腦干和脊髓,也可分出側(cè)支對感覺傳入沖動發(fā)生突觸前抑制,這可能是高級中樞控制感覺信息的傳入,產(chǎn)生清晰感覺和“注意力”集中的原理之一。

  3.突觸的易化(presynaptic facilitation)

  易化是指通過突觸傳遞使某些生理過程變得容易發(fā)生的現(xiàn)象。突觸后易化=EPSP.突觸前易化=在與突觸前抑制同樣的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上,由于到達軸Ⅰ的AP時程延長,Ca2+通道開放時間增加,運動神經(jīng)元胞體產(chǎn)生得EPSP變大。

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