(一)胸腺
1.胸腺的組織結(jié)構(gòu) 胸腺位于前縱隔、胸骨后。胸腺分為左右兩葉,外包結(jié)締組織被膜;被膜伸入胸腺實(shí)質(zhì)內(nèi)形成隔膜,將胸腺分成許多小葉;小葉的外周部分稱為皮質(zhì),中央部分稱為髓質(zhì);相鄰的小葉髓質(zhì)彼此相連胸腺的細(xì)胞分為淋巴樣細(xì)胞和非淋巴細(xì)胞兩類。淋巴細(xì)胞包括原始T細(xì)胞向成熟T細(xì)胞分化過程中各種不同階段的細(xì)胞,統(tǒng)稱為胸腺細(xì)胞;胸腺細(xì)胞是胸腺內(nèi)的主體細(xì)胞,其分布從皮質(zhì)到髓質(zhì)逐漸減少。非淋巴細(xì)胞包括上皮細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞、撫育細(xì)胞、皮纖維細(xì)胞和網(wǎng)狀細(xì)胞等。這些細(xì)胞一方面構(gòu)成胸腺組織的支架,另一方面構(gòu)成胸腺細(xì)胞營養(yǎng)和分化的微環(huán)境,統(tǒng)稱為基質(zhì)細(xì)胞。
胸腺皮質(zhì)的毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞連接緊密,與網(wǎng)狀細(xì)胞共同形成血液-胸腺屏障,使循環(huán)中的抗原物質(zhì)不能進(jìn)入胸腺。醫(yī)學(xué)|教育網(wǎng)搜集整理血液-胸腺屏障是體內(nèi)為數(shù)不多的幾個生理屏障之一,其意義目前尚不清楚。胸腺髓質(zhì)的毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞之間有間隙,抗原性物質(zhì)可進(jìn)入髓質(zhì),在髓質(zhì)內(nèi)還可見多層扁平上皮細(xì)胞呈同心圓狀排列成的Hassall小體,或稱胸腺小體。直徑約25~50μm,其功能尚不清楚。
2.胸腺的免疫功能 長期以來對胸腺的功能不甚了解,直到60年代初Miller和Good分別用切除新生小鼠和家兔胸腺的辦法證明了胸腺的免疫功能。
(1)訓(xùn)化T細(xì)胞:在骨髓初步發(fā)育的淋巴細(xì)胞經(jīng)由血液循環(huán)遷移至胸腺,定位于胸腺的皮質(zhì)外層;這些形體較大的細(xì)胞為雙陰性(CD4-/CD8-)細(xì)胞,約占胸腺細(xì)胞總數(shù)的10%.外層細(xì)胞在胸腺微環(huán)境中迅速增殖,并推動細(xì)胞不斷向內(nèi)層遷移,個體形態(tài)逐漸變??;內(nèi)層細(xì)胞為雙陽性(CD4+/CD8+)細(xì)胞,約占胸腺細(xì)胞總數(shù)的75%.雙陽性細(xì)胞為過渡態(tài)細(xì)胞,其中90%以上在皮質(zhì)內(nèi)凋亡或被巨噬細(xì)胞吞噬;據(jù)認(rèn)為,死亡細(xì)胞可能是針對自身抗原進(jìn)行應(yīng)答的細(xì)胞。少數(shù)胸腺細(xì)胞繼續(xù)發(fā)育并遷移至髓質(zhì),成為單陽性(CD4+或CD8+)細(xì)胞,約占胸腺細(xì)胞總數(shù)的15%.只有這些單陽性細(xì)胞才是成熟的T細(xì)胞,通過髓質(zhì)小靜脈進(jìn)入血循環(huán)。
(2)分泌胸腺激素:胸腺上皮細(xì)胞能產(chǎn)生多種激素,如胸腺素、胸腺生成素和胸腺體液因子等。這些激素可以誘導(dǎo)活化未成熟胸腺細(xì)胞的末端脫氧核苷轉(zhuǎn)移酶,促進(jìn)T細(xì)胞的分化成熟;不同的激素作用于不同的細(xì)胞發(fā)育階段,有選擇地發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)功能。胸腺激素的作用沒有種屬特異性,所以目前臨床應(yīng)用的胸腺素都是從動物胸腺中提取出來的。
(3)其他:胸腺還可促進(jìn)肥大細(xì)胞發(fā)育,調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫平衡,維持自身的免疫穩(wěn)定性。新生動物摘除胸腺,可引起嚴(yán)重的細(xì)胞免疫缺陷和總體免疫功能降低。由此可見胸腺在免疫系統(tǒng)中的地位。
3.胸腺的發(fā)育過程胸腺于胚胎第6周時(shí)就在第三對咽囊的腹側(cè)面形成胚基,至第7周形成胸腺雛形,至第20周時(shí)便已發(fā)育成熟。出生時(shí)胸腺重量僅約為20g,青春期達(dá)頂峰,約40g;以后隨年齡增長而逐漸萎縮,至老年時(shí)僅剩10g左右,且多為脂肪組織替代。機(jī)體的免疫功能與胸腺的生長周期相關(guān)。
(二)腔上囊
腔上囊又稱法氏囊(bursaofFabricius),是鳥類動物特有的淋巴器官,位于胃腸道末端泄殖腔的后上方。醫(yī)學(xué)|教育網(wǎng)搜集整理與胸腺不同,腔上囊訓(xùn)化B細(xì)胞成熟,主導(dǎo)機(jī)體的體液免疫功能。將孵出的雛雞去掉腔上囊,會使血中γ球蛋白缺乏,且沒有漿細(xì)胞,注射疫苗亦不能產(chǎn)生抗體。
人類和哺乳動物沒有腔上囊,其功能由相似的組織器官代替,稱為腔上囊同功器官;曾一度認(rèn)為同功器官是闌尾、扁桃體和腸集結(jié)淋巴結(jié),現(xiàn)在已證明是骨髓。
(三)骨髓
骨髓是成年人和動物所有血細(xì)胞的唯一來源,各種免疫細(xì)胞也是從骨髓的多能干細(xì)胞發(fā)育而來。
骨髓的主要功能是產(chǎn)生血細(xì)胞,近來證明骨髓還是腔上囊同功器官。在骨髓異常時(shí),累及的不單是體液免疫,其他免疫功能也發(fā)生障礙。