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公衛(wèi)助理醫(yī)師考試中,胞漿中NADH的轉(zhuǎn)移是一個?嫉闹R點,醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)將其重點整理如下:
體內(nèi)很多物質(zhì)氧化分解產(chǎn)生NADH,反應(yīng)發(fā)生在線粒體內(nèi),則產(chǎn)生的NADH可直接通過呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化,但亦有不少反應(yīng)是在線粒體外進(jìn)行的,如3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng),乳酸脫氫反應(yīng)及氨基酸聯(lián)合脫氨基反應(yīng)等等。由于所產(chǎn)生的NADH存在于線粒體外,而真核細(xì)胞中,NADH不能自由通過線粒體內(nèi)膜,因此,必須借助某些能自由通過線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)才能被轉(zhuǎn)入線粒體,這就是所謂穿梭機(jī)制,體內(nèi)主要有兩種穿梭機(jī)制。
1.α磷酸甘油穿梭(glycerolα-phosphateshuttle)
該穿梭機(jī)制主要在腦及骨骼肌中,它是借助于α-磷酸甘油與磷酸二羥丙酮之間的氧化還原轉(zhuǎn)移還原當(dāng)量,使線粒體外來自NADH的還原當(dāng)量進(jìn)入線粒體的呼吸鏈氧化,具體過程如圖6-9.
當(dāng)胞液中NADH濃度升高時,胞液中的磷酸二羥丙酮首先被NADH還原成α磷酸甘油(3-磷酸甘油),反應(yīng)由甘油磷酸脫氫酶(輔酶為NAD+)催化,生成的α磷酸甘油可再經(jīng)位于線粒體內(nèi)膜近外側(cè)部的甘油磷酸脫氫酶催化氧化生成磷酸二羥丙酮。線粒體與胞液中的甘油磷酸脫氫酶為同工酶,兩者不同在于線粒體內(nèi)的酶是以FAD為輔基的脫氫酶,而不是NADH+,F(xiàn)AD所接受的質(zhì)子、電子可直接經(jīng)泛醌、復(fù)合體Ⅲ、Ⅳ傳遞到氧,這樣線粒體外的還原當(dāng)量就被轉(zhuǎn)運到線粒體氧化了,但通過這種穿梭機(jī)制果只能生成2分子ATP而不是3分子ATP.
2.蘋果酸,天冬氨酸穿梭(malate aspartate shuttle)
這種穿梭機(jī)制主要在肝、腎、心中發(fā)揮作用,其穿梭機(jī)制比較復(fù)雜,不僅需借助蘋果酸、草酸乙酸的氧化還原,而且還要借助α酮酸與氨基酸之間的轉(zhuǎn)換,才能使胞液中來的NADH的還原當(dāng)量轉(zhuǎn)移進(jìn)入線粒體氧化。
3.GOT:谷草轉(zhuǎn)氨酸;MDH:蘋果酸脫氫酶
當(dāng)胞液中NADH濃度升高時,首先還原草酰乙酸成為蘋果酸,此反應(yīng)由蘋果酸脫氫酶催化,胞液中增多的蘋果酸可通過內(nèi)膜上的二羧酸載體系統(tǒng)與線粒體內(nèi)的α酮戊二酸交換;進(jìn)入線粒體的蘋果酸,經(jīng)蘋果酸脫氫酶催化又氧化生成草酰乙酸并釋出NADH,還原當(dāng)量從復(fù)合體I進(jìn)入呼吸鏈經(jīng)CoQ、復(fù)合體Ⅲ、Ⅳ傳遞,最image/005061360后給氧,所以仍可產(chǎn)生3分子ATP,與在線粒體內(nèi)產(chǎn)生的NADH氧化相同。與此同時線粒體內(nèi)的α酮戊二酸由于與蘋果酸交換而減少,需要補(bǔ)充,于是在轉(zhuǎn)氨酶作用下由谷氨酸與草酰乙酸進(jìn)行轉(zhuǎn)氨基反應(yīng),生成α酮戊二酸和天冬氨酸,天冬氨酸借線粒體膜上的谷氨酸天冬氨酸載體轉(zhuǎn)移系統(tǒng)與胞液的谷氨酸交換,從而補(bǔ)充了線粒體內(nèi)谷氨酸由于轉(zhuǎn)氨基作用而造成的損失,進(jìn)入胞液的天冬氨酸再與胞液中α酮戊二酸進(jìn)行轉(zhuǎn)氨基,重新又產(chǎn)生草酰乙酸以補(bǔ)充最初的消耗,從而完成整個穿梭過程。